SVT - Première S
Chapitre 1.1
Reproduction conforme de la cellule
et réplication de l'ADN
OBJECTIF

I. La mitose est une reproduction cellulaire conforme
      TP 1. Déroulement d'une mitose
• A. Déroulement d'une mitose
• B. La mitose conserve le caryotype
• L'essentiel

II. La quantité d'ADN double au cours du cycle cellulaire
• A. Le cycle cellulaire
• B. Les chromosomes sont dans des états de condensation variables au cours du cycle cellulaire 
• L'essentiel

       TP 2 Modalitées de la réplication de l'ADN
III. Pendant l'interphase, la réplication de l'ADN est semi-conservative
• A. Chaque chromatide contient une molécule d'ADN
• B. Du chromosome monochromatidien au chromosome bichromatidien
• L'essentiel

BILAN
     
 
Les premières étapes du développement d'un œuf humain
Les cellules de l'organisme, à l'exception des cellules reproductrices, possèdent la même information génétique que la cellule œuf dont elles sont issues par divisions cellulaires successives. À chaque génération cellulaire, une cellule mère se divise en deux cellules filles identiques entre elles et identiques à la cellule mère. On parle de mitose.
Images : www.chups.jussieu.fr
 
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1 Deux brins d'ADN - 2 Séquence d'ADN - 3 Liaisons entre les nucléotides de l'ADN
L'information génétique est portée par l'ADN qui est le constituant principal des chromosomes contenus dans le noyau des cellules eucaryotes. L'ADN est une molécule formée de deux brins enroulés en hélice (1) eux-mêmes formés d'une longue séquence de nucléotides (2) qui détermine la nature de l'information génétique. Chaque nucléotide est formé d'un désoxyribose (en bâtonnets sur 3), d'un groupement phosphate (en boules et bâtonnets sur 3) et d' une base azotée parmi quatre : adénine (A), thymine (T), cytosine (C) ou guanine (G). Les nucléotides d'un même brin sont reliés par liaison "forte" alors que les nucléotides des deux brins sont reliés entre eux par des liaisons "faibles" en respectant la complémentarité A-T ou bien C-G.
Images obtenues avec le logiciel Rastop
     
OBJECTIF

● Au cours d' une division cellulaire une cellule mère se divise généralement en deux cellules filles identiques entre elles et identiques à la cellule mère. Cela suppose que l'information génétique est conservée.

● On cherche à préciser les mécanismes qui permettent la transmission fidèle de l'information génétique d' une génération cellulaire à la suivante.
   
TP 1. Déroulement d'une mitose
I. La mitose est une reproduction cellulaire conforme
I.A. Déroulement d' une mitose
 
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1 Extrémité de racine d'ail - 2 Mitose dans une racine d'ail (film OM) - 3 Figures de mitose dans une extrémité de racine d'ail (coloration au carmin acétique)
Les figures de mitose peuvent s'observer dans tous les types de cellules eucaryotes mais sont particulièrement visibles dans les tissus en croissance comme l'extrémité des jeunes racines.
Images : 1, 3 www2.ac-lyon.fr - 2 www.discip.crdp.ac-caen.fr
 
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1 Mitose vidéo 1(en anglais) - 2 Mitose vidéo 2 (pas de son) - 3 Mitose vidéo 3 (pas de son) - 4 Les phases d' une mitose
A. Interphase : le noyau, limité par son enveloppe, contient une chromatine plus ou moins dispersée - B. Prophase (du grec pro, en avant) : les chromosomes bichromatidiens (= doubles) se condensent. Leur diamètre apparent augmente tandis que leur longueur diminue considérablement. Ils deviennent facilement transportables et observables au microscope. L'enveloppe nucléaire se désorganise. Durée 1 h 40 chez la Jacinthe - C. Métaphase (du grec méta, qui exprime le changement) : les chromosomes se placent tous selon un plan équatorial de la cellule. Durée 30 min chez la Jacinthe - D. Anaphase (du grec ana, de bas en en haut) : les chromatides de chaque chromosome se séparent au niveau du centromère et migrent chacune vers un pôle opposé de la cellule. Elles forment deux lots identiques de chromosomes monochromatidiens (= simples). Durée 10 min chez la Jacinthe - E. Télophase ( du grec telos, fin) : l'enveloppe nucléaire se reconstitue autour de chaque lot de chromosomes qui se décondensent. Le cytoplasme se répartit entre les deux cellules filles qui se séparent, c'est la cytodiérèse. Durée (avec la cytodiérèse) 1 h 15 chez la Jacinthe.
Images : 1 - 2 - 3 www.discip.crdp.ac-caen.fr - 4 (modifiée) blog.crdp-versailles.fr
 
Chromosome (du grec khroma, couleur et soma, corps, élément) : élément porteur d'information génétique qui, dans les cellules eucaryotes, est logé dans le noyau.
Chromatide : structure formée d'une seule molécule d'ADN associée à des protéines. Un chromosome peut être formé d'une chromatide (chromosome monochromatidien = chromosome simple) ou de deux chromatides sœurs (chromosome bichromatidien = chromosome double).
Centromère : zone hypercondensée du chromosome. Dans un chromosome bichromatidien il assure la jonction entre deux chromatides sœurs. Lors de l'anaphase, le centromère se divise en deux, ce qui permet l'individualisation de deux chromosomes monochromatidiens.
Chromatine : contenu du noyau interphasique formé d'ADN et de protéines sans que l'on puisse y identifier de structure particulière en microscopie optique.
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1 Mitose animation 1 lien externe - 2 Mitose animation 2 lien externe - 3 Les phases d' une mitose (schémas)
N.B (1 et 2). Le rôle du fuseau mitotique (centrosomes et microtubules) n'est pas au programme de 1e S.
Sources : 1 www.biologieenflash.net - 2 www.snv.jussieu.fr
 
Mitose de cellule animale (cellules de rein de rat kangourou)
Les limites cellulaires ne sont pas visibles ici. A. Interphase - B. Prophase - C. Métaphase - D. Début d'anaphase - E. Fin d'anaphase - F. Début de télophase - G. Milieu de télophase - H. Fin de télophase.
Le déroulement de la mitose est comparable dans toutes les cellules eucaryotes.
Images : www.snv.jussieu.fr
I.B. La mitose conserve le caryotype
 
On appelle caryotype, le nombre et morphologie des chromosomes supports de l'information génétique. D'une génération cellulaire à la suivante le caryotype est conservé. Pour réaliser un caryotype on photographie les chromosomes en métaphase lorsqu'ils sont tous dans le même plan (en métaphse). Il sont alors bichromatidiens.
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1 Nombre de chromosomes chez quelques eucaryotes - 2 Caryotypes humains
Le caryotype est une caractéristique de l'espèce (1). Chez l'Homme (2), il y a 23 paires de chromosomes (46 chromosomes) dont 22 paires d'autosomes (chromosomes morphologiquemet identiques 2 à 2) et une paire d'hétérochomosomes (ou chromosomes sexuels XX ou XY).
On note n le nombre de paires de chromosomes (23 chez l'Homme), le nombre total de chomosomes est donc égal à 2n (46 chez l'Homme).
Image 2 : jeanvilarsciences.free.fr
   

I. La mitose est une reproduction cellulaire conforme

● En général une division cellulaire est une mitose qui est un processus continu où on distingue classiquement quatre phases principales qui s'enchaînent..
  Les étapes de la mitose
- 1. Les chromosomes bichromatidiens (= chromosomes doubles) se condensent, leur diamètre apparent augmente tandis que leur longueur diminue considérablement. Ils deviennent facilement transportables et observables au microscope, tandis que l'enveloppe nucléaire se désorganise. C'est la prophase.
- 2. Les chromosomes se placent tous selon un plan équatorial de la cellule. On dit que les chromosomes sont en plaque équatoriale. C 'est la métaphase.
- 3. Les chromatides de chaque chromosome se séparent au niveau du centromère et migrent chacune vers un pôle différent de la cellule. Elles forment ainsi deux lots identiques de chromosomes monochromatidiens (= chromosomes simples). C'est l'anaphase.
- 4. En fin de mitose, une enveloppe nucléaire se reconstitue autour de chaque lot de chromosomes, qui se décondensent, c'est la télophase. Le cytoplasme se répartit entre les deux cellules filles qui se séparent (cytodiérèse).

● La mitose conserve toutes les caractéristiques du caryotype. C'est donc une reproduction conforme.
   
II. La quantité d'ADN double au cours du cycle cellulaire
II.A. Le cycle cellulaire
 
Cycle cellulaire
On appelle cycle cellulaire l'intervalle entre la fin d'une mitose et la fin de la mitose suivante et interphase l'intervalle séparant deux mitoses successives.
                                                               cycle cellulaire = interphase + mitose
 
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1 Quantité d'ADN par cellule dans une population cellulaire - 2 Quantité d'ADN au cours du cycle cellulaire
Dans une population cellulaire, la quantité d'ADN par cellule peut varier du simple au double (1). En effet, en début d'interphase, la quantité d'ADN représente la moitié de celle que l'on peut mesurer en fin d'interphase (2). Le mitose ramène ensuite la quantité d'ADN à sa valeur initiale.
Image 1 : SVT 1S, Bordas 2011 p. 18
II.B. Les chromosomes sont dans des états de condensation variables au cours du cycle cellulaire
 
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1 Chromosome bichromatidien condensé en fin de prophase et métaphase - 2 Lymphocyte humain en interphase - 3 Nucléofilaments de globules rouges de poulet en interphase
Les chromosomes sont facilement observables au microscope optique pendant la mitose (1) car ils sont condensés. Durant l'interphase ils ne sont pas visibles, ils sont décondensés et forment la chromatine dans le noyau (2). Au microscope électronique (MET) à très fort grossissement on peut, dans certaines conditions, observer des nucléofilaments d'ADN (3) en "collier de perles" durant l'interphase.
Images : 1 blog.crdp-versailles.fr - 1 Atlas de biologie végétale, Roland - Masson, 1983 - 2 missinglink.ucsf.edu - 3 fr.wikipedia.org
 
Les différents niveaux de condensation de l'ADN
Chacune de nos cellules contient 46 chromosomes, soit 1,8 mètre d'ADN sous forme de double hélice linéaire (A) qui a la capacité de s'enrouler autour de protéines (histones h). Il se forme ainsi une sorte de "collier de perles" (B) qui peut s'enrouler sur lui même (C). C'est dans cet état que se trouvent les molécules d'ADN en interphase. En prophase de mitose les filaments d'ADN subissent une sur-enroulement (D, E) qui se traduit par une augmentation du diamètre apparent et une diminution de longueur. On dit que l'ADN est condensé. Ainsi une molécule d'ADN interphasique de 8 cm de long et et 2 nm de diamètre passera à 7 µm de longueur pour 0,7 µm de diamètre. Les chromosomes sont alors bien individualisés, facilement transportables et... observables au microscope optique.
Image : archimede.bibl.ulaval.ca - Source : SVT 1S, Bordas 2011 p. 20
 
Les chromosomes au cours du cycle cellulaire
La phase G1(de gap : intervalle). Les chromosomes sont décondensés et monochromatidiens. La cellule assure son métabolisme et croît en taille (durée : de quelques heures à plusieurs années).
La phase S. La cellule continue à assurer ses fonctions tandis que la quantité d'ADN double. Les chromosomes passent de l'état monochromatidien à l'état bichromatidien. En effet ils sont formés de deux chromatides reliées par un centromère (durée : de 6 à 20 heures).
La phase G2. Tandis que le métabolisme cellulaire se poursuit, les chromosomes sont doubles ou bichromatidiens (durée : de 2 à 6 heures).
La phase M est marquée par la séparation physique des deux cellules filles au cours de la mitose. Les chromosomes sont condensés et visibles en microscopie optique. Chaque chromatide d'un même chromosome migre vers une cellule fille différente et devient indépendante. Cela donne naissance à des chromosomes simples ou monochromatidiens lors de l'anaphase au cours de laquelle les chromosomes se décondensent (durée : de 1 à 2 heures).
 
Des signaux moléculaires permettent le passage d'une phase du cycle cellulaire à la suivante. Si une cellule échappe à leur contrôle elle peut se multiplier de manière incontrôlée et entraîner un processus de cancérisation (voir chapitre 3.3).
La phase G0 correspond à un état non prolifératif acquis à l'issue d'une mitose. Si elles sont stimulées par des agents mitogènes les cellules en phase G0 peuvent entrer en phase G1 et poursuivre alors leur cycle cellulaire.
     
II. La quantité d'ADN double au cours du cycle cellulaire

● On appelle interphase l'intervalle séparant deux mitoses successives et  cycle cellulaire l'intervalle entre la fin d' une mitose et la fin de la mitose suivante.

cycle cellulaire = interphase + mitose

● Les chromosomes sont des structures permanentes des cellules eucaryotes qui sont dans des états de condensation variables au cours du cycle cellulaire.
  Quantité d'ADN et chromosomes au cours du cycle cellulaire (figure 1/2 à compléter au bilan)

- Phase G1. Les chromosomes monochromatidiens (= chromosomes simples) sont des nucléofilaments formés essentiellement d' une molécule d'ADN. L'ensemble des nucléofilaments forme la chromatine.
- Phase S. La quantité d'ADN double on parle de réplication de l'ADN.
- Phase G2. Les chromosomes bichromatidiens (= chromosomes doubles) sont formés de deux nucléofilaments, c'est à dire de deux molécules d'ADN identiques (mêmes séquences de nucléotides).
- Mitose. En prophase les chromosomes se condensent. Leur diamètre apparent augmente tandis que leur longueur diminue considérablement. En anaphase les chromatides se séparent puis se décondensent de sorte que chaque cellule fille qui entre en phase G1 ne contient que la moitié de l'ADN de la cellule mère en phase G2 mais possède la même information génétique.
   
TP 2. Modalités de la réplication de l'ADN (possible avant II)
III. Pendant l'interphase, la réplication de l'ADN est semi-conservative
III.A. Chaque chromatide contient une molécule d'ADN
 
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1 Le chromosome 20 en anaphase -  2 Le chromosome 20 et son ADN
ATTENTION. Les bandes de coloration d'un chromosome ne correspondent pas à des gènes.
Images : 1 - 2 (modifiée) www.ornl.gov
III.B. Du chromosome monochromatidien au chromosome bichromatidien
 
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1 Hypothèse conservative - 2 Hypothèse semi-conservative - 3 Hypothèse dispersive
Trois modèles explicatifs permettent de rendre compte de la réplication de l'ADN. Selon le modèle conservatif (1) la molécule d'ADN "mère" (en rouge) est entièrement conservée et sert de "modèle" à la formation d’une molécule "fille" (en bleu) entièrement nouvelle. Selon le modèle semi-conservatif (2) la molécule d’ADN "fille" conserve la moitié de la molécule "mère". Chaque brin de la molécule "mère" sert alors de matrice à la synthèse d'un brin complémentaire. Selon le modèle dispersif (3) aucun brin n’est conservé intact. La copie se réalise par fragments dispersés dans l'ensemble de l'ADN. Les trois figures indiquent les résultats attendus pour chacune des trois hypothèses après un (bleu foncé) et deux cycles cellulaires (bleu clair).
Sources : pedagogie.ac-toulouse.fr - www.mun.ca
 
Expérience de Meselson et Stahl (1958)
Des bactéries sont cultivées pendant une longue période en présence de molécules azotées à 15N puis sont repiquées sur un milieu contenant des molécules azotées à 14N et permettant la synchronisation des divisions. Des fractions sont prélevées après différents temps correspondant à 1, 2, 3, ... cycles cellulaires. L'ADN est alors extrait, placé dans une solution de chlorure de césium et centrifugé 24 heures à 100 000 g (ultracentrfugation différentielle). La position de l'ADN, qui révèle alors sa densité, est repérée par une mesure de la densité optique. Le résultat correspond à celui attendu pour l'hypothèse semi-conservative.
 
Expérience de Taylor (1957)
Bevellaria est une plante voisine du Lis dont les cellules se divisent à intervalles réguliers. De jeunes racines en croissance sont cultivées sur un milieu contenant de la thymine radioactive pendant tout l'intervale de temps qui sépare deux mitoses successives (interphase). Les racines sont alors lavées puis placées dans un milieu contenant de la thymine non radioactive et enfin traitées à la colchicine (qui bloque les mitoses en métaphase) après 1, 2 ou 3 cycles cellulaires. Dans chaque cas on réalise une autoradiographie où la thymine radioactive est localisable par des points noirs. À la première mitose 100 % des chromatides sont marquées, à la deuxième 50% sont marquées et 50% sont non marquées (chaque chromosome possédant une chromatide marquée el'autre non marquée), à la troisième mitose 25% des chromatides sont marquées et 75% non marquées. Ces résultats sont ceux attendus par l'hypothèse semi-conservative.
Image : d'après SVT 1eS, Hatier 2001, p; 217
 
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1 Yeux de réplication (MET) - 2 Interprétation
Chez les eucaryotes, la réplication débute en plusieurs points précis de la molécule d'ADN ce qui entraîne la formation d'yeux de réplication encadrés par deux fourches de réplication. Les yeux de réplication progressent dans les deux sens jusqu'à ce que les fourches de réplication se rencontrent. Les deux molécules filles ne restent alors solidaires que par le centromère (non visible sur ici) et on obtient un chromosome bichromatidien.
Image1 : d'après Biologie et physiologie cellulaires IV, Berkaloff et al. - Hermann, 1981
 
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1 Fermeture éclair - 2 Réplication d'ADN (animation) - 3 Réplication d'ADN (image fixe) - 4 Accroissement d'un œil de réplication
Grâce à un complexe enzymatique, l'ADN polymérase (en vert sur 4), la molécule d'ADN parentale s'ouvre comme une fermeture éclair (1) par rupture des liaisons faibles entre les deux brins complémentaires. Chaque brin brin parental (brin matrice) gouverne alors la synthèse d'un brin complémentaire (brin néoformé) à partir de nucléotides dispersés dans le noyau. À l’issue de la réplication, chacune des deux molécules filles d’ADN est donc constituée d’un brin parental et d’un brin néoformé. On qualifie ce processus de semi-conservateur. Ainsi, chaque nouvelle molécule possède la même séquence que la molécule d'ADN parentale.
Images : 1 www.webchercheurs.com - 2 & 3 espace-svt.ac-rennes.fr
     
III. Pendant l'interphase, la réplication de l'ADN est semi-conservative

● Chaque chromatide contient une molécule d’ADN.

● Au cours de la phase S du cycle cellulaire, la molécule d'ADN parental s'ouvre par rupture des liaisons faibles entre les deux brins. Chaque brin parental (= brin matrice) gouverne alors la synthèse d'un brin néoformé grâce l'ADN polymérase qui associe à chaque nucléotide parental un nucléotide complémentaire présent dans le noyau. À l’issue de la réplication, chacune des deux molécules d’ADN est constituée d’un brin parental et d’un brin néoformé. On parle de réplication semi-conservative.
 Accroissement d'un œil de réplication

● En absence d’erreur, ce phénomène conserve, par copie conforme, la séquence des nucléotides. Ainsi, les deux cellules filles issues d'une mitose possèdent la même information génétique et la même information génétique que la cellule mère.
   

BILAN

● Les chromosomes :
     - sont des éléments permanents des cellules ;
     - sont formés d'une chromatide (= chromosome monochromtidien = chromosome simple) contenant une molécule d'ADN OU de deux chromatides identiques (= chromosome bichromatidien = chromosome double) après réplication semi-conservative de l'ADN ;
     - sont dans un état de condensation variable au cours du cycle cellulaire (ce qui explique leur changement d'aspect).

● Au cours de la mitose, non seulement le caryotype est conservé, mais chaque cellule fille hérite d'une chromatide de chaque chromosome, elles possèdent donc chacune la même information génétique que la cellule mère. La mitose est une reproduction conforme.

  Quantité d'ADN et chromosomes au cours du cycle cellulaire (figure 2/2, complète la figure 1/2)

   
 
Si la division cellulaire est généralement une reproduction conforme, ce n'est cependant pas le cas dans deux situations au moins :
- lors de la division cellulaire particulière qui aboutit à la formation des cellules reproductrices qui ne contiennent qu'un chromosome de chaque paire (voir cours de 3e) ;
- lorsque se produit une mutation (voir le chapitre 12).
  Pour en savoir plus

Sitographie
Le cycle cellulaire : www.cnrs.fr
La mitose : www.snv.jussieu.fr (niveau universitaire)
Le cycle cellulaire : www.inrp.fr (niveau universitaire)